20 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Функции рецепторов гольджи

Сухожильный орган Гольджи

Сухожильный орган Гольджи представляет собой сенсорные рецепторы, расположенные в месте соединения мышцы и сухожилия. Если он выявляет увеличение напряжения, то дает мышца сигнал расслабиться. Он действует как предохранитель, призванные предотвратить травму сухожилия, когда напряжение, создаваемое мышцы, становится слишком велико. Это принципиальное отличие от реакции нервно-мышечного веретена, которое замечает изменения длины и напряжения в теле мышцы и даёт ей сигнал сократится.

Особенность функции сухожильного органа Гольджи является основой методики, которой пользуются физиотерапевты и спортивные тренеры — так называемой проприоцептивной нервно-мышечной стимуляции. Согласная м этой методики, целевую мышцу, которую нужно растянуть, мы на короткое время сокращаем, чтобы вызвать реакцию со стороны сухожильного органа Гольджи, а он приказывает мышцы расслабиться. Затем мы пользуемся этим расслабления мышцы, чтобы ещё больше углубить растяжку. В физиологии это называют «релаксационной реакцией».

Идея сократить мышцу, которую мы хотим растянуть, может показаться парадоксальным, Однако при аккуратном применение данная техника позволяет преодолеть мышечное сопротивление и углубить позу. Чтобы разобраться в этой технике, давайте рассмотрим процесс растяжения задней группы бедренных мышц после джану-ширшасана.

  1. Сначала растяните мышцы, насколько получается. Таким образом вы выясняйте, какова эталонная длина мышцы, по достижении которой мозг отказывается растягивать мышцу дальше.
  2. Теперь я мягко Сократите целевую мышцу. В данном случае мы сосредоточены на задней группе мышц бедра прямой ноги, поэтому немного сгибаем ногу в колене, сокращая таким образом заднюю группу мышц бедра (действие которой в том и состоит, чтобы сгибать ногу в колене). Упираемся при этом пяткой в пол.
  3. Сократите мышцу не более чем на 20% его ее максимальной сократительные силы и держите в таком положении 8-10 секунд. Затем расслабьтесь на один вдох-выдох.
  4. Сократите в мышцы-антагонисты, находящиеся на передней стороне бедра, чтобы задать для целевой мышцы новый Эталон длины. В данном случае мы сокращаем квадрицепс, выпрямляя ногу в колене и ещё сильнее растягивая в заднюю группу мышц бедра.

Рекомендации и предостережения

  1. Если вы новичок В йоге, потратьте несколько месяцев на приучение тела к этим новым для него занятиям, прежде чем практиковать продвинутые методы углубленной растяжки.
  2. Помните, что сухожильный орган гольджи призван защищает сухожилия от травм, но его способности не беспредельны. Никогда не сокращайте целевую мышцу больше чем на 20% его максимальной силы.
  3. Сила, генерируемая сокращение мышцы, передаётся на суставы. Возникает так называемая силой реакции суставов. Расположение всех суставных структур. Если вы ощущаете боль в суставе, немедленно Прекратите упражнения.
  4. Каждый раз концентрируйтесь на какой-то одной группе мышц и ограничиваете применение проприоцептивной нервно-мышечной стимуляции 1 позы и в течении одной тренировочной сессии. При этом выполняется не более двух-трех описанных выше циклов растяжки.
  5. Предоставляете мышцам достаточно времени для восстановления (48 часов), прежде чем повторять эту технику.
  6. Всегда занимаетесь под руководством и наблюдением опытного инструктора.

Сухожильный орган Гольджи и стимулируем растяжка

Попытка развести руки в стороны в позе гомукхасана приводит к увеличению напряжения на стыке мышц и сухожилий верхних конечностей. Возникает напряжение и в мышечно сухожильный соединениях подостной и малой круглой мышцы, а также переднего отдела дельтовидной и верхнего отдела грудной мышцы на стороне руки, находящейся внизу. На стороне руки, которая сверху, повышенное напряжение возникает в подлопаточной мышце вращательной манжеты, а также в широчайшие мышце спины и большой круглой мышцы.

Реакция сухожильного органа Гольджи на это напряжение приводит к тому, что спиной мозг посылает названным мышцам сигнал расслабиться. Это релаксационная реакция сохраняется некоторое время даже после того, как повышенное напряжение, вызванное разведением рук, ослабевает. Теперь позу можно углубить, воспользовавшись временном расслабление мышц и стянув руки ещё ближе.

Попытка развести руки вызывает эксцентрическое сокращение плечевых мышц. Целевые мышцы изображены синим цветом, поскольку они сокращаются, когда вы разводите руки. Сухожильные органы Гольджи, относящиеся к этим мышцам, сигнализирует спинному мозгу об увеличении напряжения, этот приказывает мышцам расслабиться. Рефлекторное расслабление мышц можно затем использовать для ещё большего сближения рук.

Нога, обставленная назад, в модифицированной позе выпада иллюстрирует стимулируемая и растяжка мышц-сгибателей бедра. Колено и тайны гестапо другой зафиксирована на коврике. Это означает, что сила, генерируемая сокращением сгибатели отставленной назад ноги, проявится в форме напряжения в местах соединения этих мышц с сухожилиями. Сухожильные органы Гольджи сгибателей бедра посылают сигнал в спиной мозг, который, в свою очередь, сигнализирует сгибателем расслабиться. Возникшая релаксация мышц может быть использована для углубления выпада.

На этой иллюстрации в качестве примера выделен один из сгибателей бедра: подвздошно-поясничная мышца. Поза предполагает разгибание тазобедренного сустава, а значит, растяжение этой мышцы. Попытка подтянуть правое колено к левой стопе вызывает эксцентрическое сокращение растянутой подвздошно-поясничная мышцы, и это активизирует соответствующие сухожильные органы Гольджи. Напряжение можно усилить через сокращения задней группы мышц бедра левой ноги и попытку подтянуть левую стопу к правому колену. Левая нога зафиксирована, поэтому сила названного сокращения передаётся на подвздошно-поясничную мышцу правой ноги, ещё больше активизируя соответствующие сухожильные органы Гольджи.

Расслабление сгибателей позволяет углубить позу. Активизация подвздошно-поясничная мышца левой ноги приводит к еще большему сгибание бедра правой ноги, тогда как задняя бедренная мышца сгибает ногу в колене. Надавливая рукой на левое колено, вы поднимаете корпус. Все эти действия углубляют позу и удлиняют сгибатели бедра правой ноги.

Комбинация биомеханики и физиологии в растяжке

Здесь через позу джану-ширшасана показано, как растягивается задняя группа мышц бедра.

1 Примите позу до умеренного натяжения задней группы мышц бедра прямой найди. Это активизирует нервно мышечное веретено, что приводит к рефлекторном у сокращению задней группы мышц бедра.

2 Немного согните ногу в колене, чтобы ослабить напряжение задних бедренных мышц, что освобождает их прикрепления к большеберцовой кости. Удерживайте эту ослабленную позу на протяжении двух-трёх вдохов-выдохов, пока нервно-мышечное веретено не привыкнет к умеренному натяжению.

3 Когда активность нервно-мышечных веретен сойдёт на нет, выпрямите ноги, сокращая четырехглавые мышцы и растягивая задние бедренные мышцы посредством удаления прикрепления от начала. Это действие приводит к еще большему расслаблению задней группы мышц бедра вследствие взаимного торможения.

4 Сжимаясь пятками в пол, постарайтесь сократить задние бедренные мышцы. Это приведет к усилению напряжения на стыке мышц и сухожилий, активизируют сухожильный орган Гольджи. Спиной мозг приказывает задней группе мышц бедра расслабиться.

5 Используя расслабление задней группы мышц бедра, сокращением квадрицепсов выпрямите ноги в коленях. При этом прикрепление задних бедренных мышц удаляется от начала. Сокращение четырехглавой мышцы приводит к еще большему расслаблению задних бедренных мышц по принципу взаимного торможения. Подвздошно-поясничная мышца позволяет наклонять вперёд, в результате чего начала задних бедренных мышц удаляется от прикрепления. И ещё большего углубления позы можно достичь, если усилием бицепсов согнуть руки в локтях и ещё дальше падать корпус вперёд.

Сухожильный орган Гольджи

Сегодня мы рассмотрим Сухожильный орган Гольджи (нервно-сухожильное веретено). Познакомимся с проприоцепцией, анатомией, функцией органа, а также сравним характеристики с нервно-мышечным веретеном, о котором мы говорили не так давно.

Проприоцепция

В прошлый раз мы рассматривали мышечное веретено. Как и мышечное веретено, Сухожильный орган Гольджи является рецепторным органом. Нервоно-сухожильное веретено располагается в местах соединения мышечных волокон с коллагеновыми пучками сухожилий. Этот орган держит позиционную и информационную связь с центральной нервной системой, сохраняет сбалансированное положение мышц, создает плавность движения и предотвращает травмы.

Анатомия


Органы Гольджи – это афферентные структуры, которые вплетаются в мышечно-сухожильные соединительные ткани около начала и места их прикрепления. Такое расположение отличается от расположения мышечных веретен, которые находятся внутри мышц. Каждый Гольджи орган состоит из коллагеновых волокон интрафузальных мышечных волокон, которые идут параллельно сухожилию. Капсула экстрафузальных мышечных волокон, которая плотно упакована нитями коллагена, покрывает орган Гольджи. Одно афферентное нервное волокно внутри капсулы разветвляется и закручивает в спираль свой конец вокруг отдельно запутанных интрафузальных волокон, и обнаруживает изменения в ткани.

Там, где мышечные веретена контролируют скорость изменения длины мышцы, органы сухожилия Гольджи следят за изменениями мышечного напряжения. Напряжение мышц возникает, когда мышцы удлиняются и резко растягиваются. Кроме того, напряжение возникает при изометрических или изотонических сокращениях мышц. По мере увеличения напряжения мышц, чувствительные концы афферентного нерва сжимаются. Это сжатие инициирует связь с центральной нервной системой, и органы Гольджи передают информацию о величине напряжённости, возникающей в мышцах.

Функция органа Гольджи

Если мышечное напряжение безопасно, сухожильные органы Гольджи выполняют функцию взаимного торможения. Взаимное торможение – это релаксация и расслабление одной мышцы, в то время как противоположная активируется. Когда Вы поднимаете какой-то объект разумного веса, сжимая его в ладони и сгибая локоть, одни мышцы сокращаются и в них возникает напряжение, тогда, как другие расслабляются, это позволяет движению происходить плавно и без сопротивления. Это скоординированная активация и расслабление мышц позволяет организму эффективно двигаться и не бороться с собой.

Органы Гольджи реагируют по-разному, если мышечные напряжения воспринимаются как чрезмерные или опасные. В таких ситуациях, они инициируют обратный миостатический рефлекс (рефлекторное сокращение мышцы при ее растяжении). Когда в мышцах создается чрезмерное напряжение, органы Гольджи будут препятствовать дальнейшей активизации мышц, и будут заставлять их расслабиться. Это также побуждает противоположную группу мышц к сокращению и укорачиванию. Оба действия уменьшают напряжение на пораженной мышце. Вспомните, как в каком-нибудь захватывающем фильме, главный герой пытается удержаться на скале, держась одной рукой за камень на скале, и в последний момент бессознательно разжимает пальцы и падает. Это яркий пример работы органа Гольджи.

Применение в массаже

Активность органов сухожилия Гольджи может быть использована во время массажа для того, чтобы снизить мышечный спазм или гипертонуc, повысить эффективность проработки тканей, увеличить диапазон движения, и активизировать мышцы.
Одним из вариантов является использование взаимного ингибирования для подавления активации целевой мышцы. Это особенно полезно в борьбе с мышечными спазмами, и помогает уменьшить гипертонус. Метод использует изометрические сокращения противоположной мышцы или группы мышц, чтобы расслабить нужную мышцу.

Читать еще:  Что важно выяснить

Реципрокное торможение: группа подколенных сухожилий

Поза: Клиент лежит на спине, одна нога вытянута вперед, другую поддерживаете Вы.

  1. Найдите конец диапазона сгибания ноги в тазобедренном суставе.
  2. Создайте легкое сопротивление.
  3. Группа подколенных сухожилий (тазобедренные разгибателей) должна быть напряжена, чтобы сгибатели активировались.
  4. Усильте напряжение за счет увеличения диапазона сгибания ноги, как только расслабятся разгибатели.

Сухожильный орган Гольджи

Здравствуйте? уважаемые читатели!

Из статьи Вы узнаете, почему при физических нагрузках мышцы человека не всегда подчиняются воле человека, какую роль в этом играет сухожильный орган Гольджи, где он находится и как устроен, а также как его обмануть и стать сильнее.

Благодаря чему мы чувствуем свое тело?

Человек способен воспринимать положение своего тела в пространстве и координировать движения благодаря кинестетическим проприорецепторам. К ним относятся мышечные веретена, сухожильный орган Гольджи, рецепторы суставных связок и капсул, тактильные рецепторы кожи. Все кинестетические рецепторы по-разному участвуют в регуляции положения тела в пространстве. Например, импульсы от рецепторов суставов идут непосредственно в кору головного мозга человека, поэтому движения в суставах хорошо осознаются. Сигналы прочих кинестетических рецепторов поступают в мозжечок, где они обрабатываются без прямого участия сознания. Общая картина положения тела в пространстве, его движений, деформаций и смещения, складывается в коре головного мозга путем слияния данных об импульсах, поступивших со всей системы проприорецепции.

Мышечные веретёна и сухожильные органы Гольджи

Как наш мозг узнает о том, что происходит в мышцах?

Продолговатые мышечные веретена, также называемые рецепторами растяжения, находятся в глубине мышечной ткани. Количество их в разных мышцах неодинаково, на один грамм ткани может приходиться от нескольких штук, до сотни мышечных веретён. Длиной они обычно всего несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра. Подобно датчикам, эти веретёна воспринимают скорость и силу растяжения мышечных волокон, колебания их длины, активность двигательных нейронов.

Сухожильный орган Гольджи

Строение сухожильного органа Гольджи

Во всех мышцах человеческого тела есть рецепторы, воспринимающие степень их напряжения, которые называются органами Гольджи, в честь учёного, впервые их открывшего. Рассмотрим, каково их строение.

Сухожильный орган Гольджи

Каждый такой орган представляет собой сплетение лежащих параллельно тонких нервных волокон и коллагеновых сухожильных волокон, заключенное в капсулу цилиндрической формы, образованную соединительной тканью. Длина органа Гольджи составляет всего один миллиметр. Через этот сухожильный рецептор проходит порядка десяти-пятнадцати волокон мышечного сухожилия, которое представляет собой соединительную ткань, проходящую через мышцу и прикрепляющую её к кости. Нервные волокна, пролегающие в органе Гольджи, лишены своей миелиновой оболочки, что улучшает их контакт с мышечным волокном.

Сухожильный орган Гольджи

Когда мышца приходит в напряжение – сокращается или растягивается – сухожильные волокна напрягаются и оказывают давление на расположенные между ними нервные окончания. Орган Гольджи передает сигнал о степени и скорости нарастания напряжения в центральную нервную систему. Импульсы от сухожильных рецепторов идут по крупным нервным волокнам. Их диаметр составляет шестнадцать мкм (микрон), что лишь немногим меньше толщины самих мышечных волокон. Подобная толщина обеспечивает высокую скорость передачи информации, которая поступает сначала в спинной мозг, затем по его каналам в мозжечок, а через него — в кору головного мозга. Рецепторы Гольджи непрерывно передают информацию о состоянии любого участка мускулатуры организма, даже когда человек полностью расслаблен (фоновые сигналы), что способствует формированию мышечно-суставного чувства (мы чувствуем своё тело).

Зачем нам нужен тормозящий Гольджи-рефлекс?

Если поступившая в спинной мозг информация о напряжении мышцы распознается как угрожающая её целостности, то возбуждается тормозной вставочный нейрон, который тормозит соответствующий передний двигательный нейрон, контролирующий непосредственно мышцу. Так возникает локальный тормозной рефлекс, называемый аутогенным торможением или Гольджи-рефлексом. Он приводит к мгновенному расслаблению перенапрягшейся мышцы, но никак не сказывается на прилегающих к ней.

Этот процесс защищает организм от травм, ведь чрезмерное напряжение может стать причиной разрыва мышечной ткани или отрыва слабо тянущихся сухожилий от кости. В лабораторных условиях подобное травмирование происходило в отсоединенных от спинного мозга конечностях, избыточное напряжение которых достигалось путем проведения разряда электрического тока. А при экспериментальном выключении рецепторов Гольджи препаратом, лабораторные животные теряли способность двигаться и поддерживать устойчивые позы.

Каждый из нас много раз испытывал тормозящий Гольджи-рефлекс. Очень ярко он выражается, когда мы хотим опустить на пол что-то тяжелое. Допустим, вы держите двумя руками у груди большую гирю, которую хотите опустить на пол. При этом у вас напряжены бицепсы. Чтобы аккуратно опустить гирю, вам нужно разогнуть руки, то есть растянуть мышечные волокна. Но тормозящий Гольджи-рефлекс не позволяет сильно напряженным мышцам растянуться еще больше, вместо этого они наоборот расслабляются. Ваша гиря с грохотом падает на пол, соседям снизу становится невесело. Зато у вас сухожилия от костей не оторвались! Защитная функция организма сработала!

Впрочем, иногда этот локальный рефлекс может оказать медвежью услугу – в момент прохождения «мёртвой точки» в жиме лёжа Ваши мышцы резко расслабятся и штанга Вас придавит Бывает.

Помимо защиты мышц от возможных травм, сигналы, поступающие с рецепторов Гольджи, помогают организму равномерно напрягать мускулатуру, которая должна действовать синхронно. Благодаря постоянному контролю состояния мышц, происходит перераспределение напряжения в них – чрезмерно возбужденные волокна расслабляются, а чересчур расслабленные – сокращаются, и мышцы более эффективно выполняют свои функции. Представьте теперь, как будто вы одной рукой поднимаете и опускаете легкую для вас гирю. Вы сгибаете и разгибаете локоть, при этом разные мышцы вашей руки синхронно то напрягаются, то расслабляются. Координируется этот процесс при участии нервных импульсов, поступающих с сухожильных органов Гольджи.

Как обмануть сухожильный рефлекс и стать сильнее?

В организме человека заложено много возможностей для активации его резервов. Путем систематических тренировок, можно улучшить работу любого органа, даже маленького сухожильного органа Гольджи, который можно разглядеть лишь в микроскоп.

Считается, что лучший способ тренировки органа Гольджи – это статические нагрузки.

То есть, вы берёте штангу и просто её удерживаете, пока ваши пальцы не разожмутся от перенапряжения. Разумеется, для безопасности этого упражнения вам понадобится ограничивающая падение штанги силовая рама или страхующий вас напарник (если штанга над Вами, например, в жиме лёжа). Чем больший вес на штанге, которую вы удерживает, тем сильнее напрягаются Ваши мышечные волокна, и органы Гольджи соответственно. Если вы регулярно будете совершать упражнение с данным весом, Ваша мускулатура начнет привыкать к подобной нагрузке, напряжение перестанет восприниматься как излишнее, и блокирующий сигнал будет подан гораздо позже. Однако мы рекомендуем вам делать это упражнение не чаще раза в неделю, так как оно вызывает достаточно сильное напряжение центральной нервной системы, что при злоупотреблении может привести к перенапряжению.

Если через неделю Вы возьмете штангу с большим весом, а потом снова первую, то она покажется Вам гораздо легче, чем была в прошлый раз, и Вы сможете удерживать ее гораздо дольше. Причина этому – сравнение центральной нервной системой силы импульсов, сообщающих о перенапряжении мышц, которые поступают с проприорецепторов. Вы сможете дольше удерживать вес за счет тренировки органа Гольджи.

Этот способ использован в моём силовом цикле по увеличению жима лёжа, в котором раз в неделю используются субмаксимальные нагрузки.

Феноменальная сила. Обратная сторона

Возможно и самопроизвольное отключение тормозящего сухожильного рефлекса в стрессовой ситуации. Вы могли слышать о подобных историях, когда, например, не занимающийся спортом человек вдруг приподнимает автомобиль, чтобы спасти зажатого ребенка, или перескакивает с разбега через двухметровый забор, спасаясь от собак.

Не рекомендую Вам пытаться вызвать подобный эффект целенаправленно. Регулярные тренировки с субмаксимальными или статическими нагрузками в зале не столь героичны, зато намного более безопасны для Вашего организма. Ведь в случае опасности организм рискует здоровьем ради спасения своей жизни или кого-то из близких, и только в таких случаях это оправдано.

Рецепторы Гольджи

Строение мышечного веретена. Мышечное веретено длиной 3 мм шириной 0,3 мм состоит из интрафузальных мышечных волокон, которые окружены толстой соединительнотканной капсулой, внутри которого находится жидкость, подобная лимфе. Два толстых волокна имеют по экватору скопление ядер (ядерная сумка), и волокна называются ядерно-сумчатыми. Четыре тонких волокна имеют по экватору ядра расположенные в один ряд (ядерная цепочка), а волокна получили название ядерно-цепочечных.

В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы Эти волокна называются первичными афферентами. Первичные окончания(около 15мкм) -миелинизированное чувствительное нервное волокно Ia (скорость проведения 70–120 м/с) формирует первичное, или аннулоспиральное окончание, (они представляют из себя рецепторную спираль). Эти окончания возбуждаются при расслаблении или удлинении мышцы, вызванной растяжением, и реагируют на скорость удлинения экстрафузальных волокон.

При механической деформации аннуло-спиральных окончаний (периферическое воздействие) рождается рецепторный потенциал, который далее преобразуется в потенциал действия и распространяется по толстым афферентным волокнам первой группы (Iа) к спинальным ганглиям. Далее волокна от спинального ганглия направляются к а-фазическим нейронам и от них к белым мышцам (быстрым нейромоторным единицам). Импульсация, идущая от веретен по афферентным волок­нам группы Iа в спинном мозге моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейронтор­мозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Аннуло-спиральные терминали могут также возбуждаться (в ответ на их деформацию) при сокращении интрафузальных мышечных волокон под влиянием нервных импульсов от γ-нейронов (центральное воздействие).

К ядерно-цепочечным волокнам также подходятчувствительные окончания афферентных волокон группы II— (образовано 1–2 тонкими чувствительными нервными волокнами диаметром около 8мкм.) — так называемые вторичные окончания которые заканчиваются на нихгроздью бляшек — это колечки, розетки, утолщения терминалей.

Они механически деформируются и возбуждаются под влиянием статической длины мышцы. Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Имеются, однако, данные, что афферентные волокна группы II, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы. Потенциалы действия, пришедшие к атоническим нейронам по волокнам второй группы, далее направляются к красным мышцам (медленным нейромоторным единицам).

Читать еще:  Фармакологическое действие кетонала

Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень сокращения (напряжения) мышцы зависит от частоты импульсов, приходящих к ней от а-мотонейронов. Частота разрядов а-мотонейронов в свою очередь регулируется импульсами от проприорецепторов этой же мышцы. Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от γ -мотонейронов. Эти так называемые γ -эфферентные волокна подразделяют на динамические и статические. Разряды γ -мотонейронов повышают чувствительность мышечных веретён, причем динами­ческие γ -эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические — на длину. Активация у-эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон. В результате получается, что при одинаковой длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к а-мотонейронам, а от них — к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус. Уровень возбуждения γ -системы тем выше, чем ин­тенсивнее возбуждены а-мотонейроны данной мышцы, т. е. чем больше сила ее сокращения. Сами γ -мотонейроны контролируются ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком и корой.

Благодаря сложному строению мышечные веретёна реагируют не только на периферические возбуждения (изменение длины мышцы), но и на изменения активных центральных механизмов — возбуждение γ -мотонейронов («γ -петля»).

Таким образом, веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние у-системы. Во время активных движений γ -мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений.

Сухожильные рецепторы Гольджи (тельца Гольджи) находятся в сухожилиях. Это гроздьевидные чувствительные окончания, достигающие у человека 2—3 мм в длину и 1 — 1,5 мм в ширину. Тельца Гольджи, располагаясь в сухожилиях, включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожи­лия мышцы. Они имеют высокий порог возбуждения.Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечного сокращения — напряжения. Идущие от этих рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спиналь-ном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

Таким образом, состояние мышцы контролируется двумя типами рецепторов – мышечными веретенами, передающими информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, и сухожильным рецептором, который сигнализирует о силе мышечного сокращения.

В отличие от мышечных веретён рецепторы Гольджи не имеют собственной эфферентной иннервации. Их импульсы направляются в спинной мозг к вставочным тормозным нейронам. Далее происходит переключение импульсов на а-мотонейроны, которые тормозятся, в результате чего мышца расслабляется. Это называется «аутогенным торможением». Все сухожильные рефлексы начинаются с рецепторов Гольджи.

Коленный рефлекс — это искусственный (сухожильный) рефлекс. Он наступает при растяжении мышечного веретена в ответ на удар молоточком. Коленный рефлекс в отличие от других рефлексов не может наступать с рецепторов Гольджи, так как для их раздражения нужна большая сила, а у мышечного веретена порог возбуждения низкий. От рецепторов возбуждение поступает в Ib,а оттуда на четырёхглавую мышцу бедра, и нога в коленном суставе выпрямляется.

Тельца ФатераПочини представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокраще­нии мышц и натяжении сухожилий и связок.

Суставные рецепторы. Они изучены меньше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Рис.1. Рефлексы растяжения моносинаптический (I, от мышечных веретён, приводит к сокращению той же мышцы) и полисинаптический (II)

Моносинаптическая дуга. Ia–проприоцептивные нервные волокна, отходящие от мышечного веретена, входят в задний корешок спинного мозга и сразу направляются в передний рог, где и образуют синапсы с a‑мотонейронами, посылающими сигналы к мышце.

Полисинаптическая дуга дополнительно включает вставочный нейрон. На рис.1. — (II) представлена дуга тормозного рефлекса, возникающего при растяжении сухожильных рецепторов Гольджи.

Проводниковый отдел. Чувствительность кожи и ощущение движения обусловлены проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): леминисковому и спинно-таламическому, значительно различающимся по своим морфологическим и функциональным свойствам. Существует и третий путь — латеральный тракт Морина, близкий по ряду характеристик к леминисковой системе.

Леминисковый путь на всех уровнях состоит из относительно толстых и быстропроводящих миелинизированных нервных волокон Первые нейроны этого пути находятся в спинномозговом узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны леминискового пути. Часть волокон, в основном несущих сигналы от суставных рецепторов, оканчивается на мотонейронах сегмен­тарного спинального уровня. Проприорецептивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсальному спинно-мозжечковому, спинно-цервикальномуи некоторым другим путям.

В продолговатом мозге в клиновидном ядре — вторые нейроны проприорецептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса — вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются третьи нейроны леминискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

Спинно-таламический путь. Этот путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинномозговом узле, откуда они посылают в спинной мозг медленнопроводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. Спинно-таламический путь служит в большей мере для передачи температурной, болевой и тактильной чувствительности.

Функции рецепторов гольджи

Проприоцепция — это группа сигналов, посылаемых в центральную нервную систему специальными терминалами (проприоцепторами), расположенными в суставных капсулах, связках, сухожилиях и мышцах.

Проприоцепторы, среди которых выделяют мышечные рецептор ных образований» href=»http://www.braintools.ru/article/9580″> рецептор ы, или мышечные веретена ( рецептор ы растяжения), сухожильные рецептор ы, или органы Гольджи ( рецептор ы мышечной силы), а также суставные рецепто­ры относятся к механо рецептор ам, посылающим в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях раз­личных частей тела.

Функционирование этих рецептор ов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.

Если человек закроет глаза и попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко. Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов.

Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы , или двигательного анализатора . Вместе с тем, несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами этого анализатора, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его деятельности. Это особенно касается работы коркового отдела двигательного анализатора. Внутренние проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т.д. Среди них имеются неспециализированные рецептор ы, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецептор ы типа телец Руффини и Пачини), и специализированные — мышечные веретена и сухожильные органы (или рецептор ы) Гольджи.

Двигательный, или кинестетический, анализатор (мышечная сенсорная система ) обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, суставных сумок, связок и сухожилий. Проблема мышечно-суставных ощущений имеет исключительное значение для физиологии и психологии. Специфические особенности человека появились благодаря более совершенной организации мышечной сенсорной системы по сравнению с животными.

И.М. Сеченов считал, что мышечное чувство является ближайшим регулятором движений и одним из орудий ориентации человека в пространстве и времени. Ощущения положения и перемещения тела в пространстве, ощущения во время трудовой деятельности и членораздельная речь лежат в основе формирования сознания человека и его представлений об окружающем мире.

Мышечное чувство обладает тремя качествами. Это, во-первых, ощущение положения конечностей, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга. Во-вторых, ощущение движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознаёт скорость и направление движения. Третьим качеством является ощущение усилия, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определённом положении при подъёме или перемещении груза.

Наряду с кожной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Общий план организации. Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:

  • периферический отдел, представленный проприо рецептор ами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
  • проводниковый и отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейрон ами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецептор ами, другой входит в спинной мозги передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейрон ам в продолговатый мозг (часть путей от проприо рецептор ов направляется в кору мозжечка ), а далее к третьим нейрон ам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
  • корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.
Читать еще:  Эластичный бинт преимущества и недостатки

Функции проприо рецептор ов

К проприо рецептор ам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецептор ы ( рецептор ы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецептор ы представляют собой механо рецептор ы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации гамма-мото нейрон ов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецептор ов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс , или теор ии рефлекторной деятельности» href=»http://www.braintools.ru/article/8998″>рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецептор ы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мото нейрон ов, сопутствующее возбуждению альфа-мото нейрон ов, приводит к реактивации рецептор ов. Вследствие этого импульсация от рецептор ов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы ( рецептор ы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать1 мм. Этот первичночувствующий рецептор . В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механо рецептор ов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецептор ы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Эфферентная иннервация скелетной мышцы: 1 — сухожилие мышцы; 2 — сухожильные рецептор ы Гольджи; 3 — свободные окончания; 4 — тельца Фатера-Пачини; 5 — афферентные волокна; 6 — эфферентные волокна; 7 — мышечное веретено; 8 — окончания афферентных волокон

Суставные рецептор ы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецептор ы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецептор ы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецептор ы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецептор ы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецептор ов поступает через аксон ы первых афферентных нейрон ов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг , где частично переключается на альфа-мото нейрон ы или на вставочные нейрон ы (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга , она доходит до нейрон ов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейрон ов ( нейрон ов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецептор ов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецептор ов кожи. Механо рецептор ная и температурная чувствительность» href=»http://www.braintools.ru/article/9885″> рецептор ов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецептор ов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприо рецептор ов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов.

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе «быстродействующих механизмов» и минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы, нервные центры которых расположены на разных уровнях спинного мозга, представляют большой интерес в клинической практике, как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.

Сухожильные рефлексы называются еще миотатичнимы, или Т-рефлексами (от лат. Tendo — сухожилия), поскольку вызываются растяжением мышц при ударе неврологическим молоточком в месте проекции соответствующего сухожилия. Однако сухожильные рецепторы при постукивании молоточком НЕ раздражаются, потому что есть высокопороговых, их активация происходит только при растяжении мышцей. Клинически важные рефлексы на растяжение мышечных веретен (миотатични) представлены в табл. 4.1 и на рис. 4.11.

К сухожильных рефлексов также относят:

Периостальный пястно-лучевой рефлекс, вызываемый ударом молоточка по сухожилию шиловидного отростка лучевой кости. реакция

РИС. 4.10. Контур рефлекса на растяжение (А) и рефлекторная дуга спинального миотатичного рефлекса (Б): 1 — мотонейроны мышц-разгибателей; 2 — мотонейроны мышц-сгибателей; 3 — тормозной нейрон; 4 — мышечное веретено. Знак «+» — возбуждения. Знак «-» — торможение

ТАБЛИЦА 4.1. Миотатични сухожильные рефлексы

Название рефлекса ке растяжения

Раздражение, что приводит к активации рецепторов мышц — мышечных веретен

Характер рефлекторного ответа

Место нахождения нервного центра рефлекторной дуги в спинном мозге

Локтевой изгибающий рефлекс предплечья

Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. biceps brachii

V-IV шейные сегменты

Разгибательный рефлекс предплечья

Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. triceps brachii

VII-VIII шейные сегменты

Легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию ниже надколенника

III-IV поясничные сегменты

Удар неврологическим молоточком по пяточном (ахилловом) сухожилию

Подошвенное сгибание стопы

1-II крестцовые сегменты

РИС. 4.11. Рефлексы с верхних и нижних конечностей

в ответ — сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. Составные части рефлекторной дуги: нервы — срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.

Н-рефлекс растяжения (Гофмана) вызывается у человека электрическим раздражением в подколенной ямке большеберцовой нерва. Эффектор — Камбалообразные мышцу. Регистрация электромиографического.

Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий

Сухожильные рецепторы Гольджи — это веретенообразные структуры, состоящие из сухожильных (коллагеновых) нитей, которые отходят от 9-13 экстрафузальных мышечных волокон и многочисленных ветвей безмиелиновых нервных окончаний, которые являются продолжениями толстых миелиновых волокон типа lb (Αβ), окруженных капсулой, граничащей с мышцей. Нервные волоконца содержатся среди пучков сухожильных нитей в заполненном жидкостью пространстве (рис. 4.12).

Рефлексы с рецепторов Гольджи возникают при их растяжении сокращенным скелетных мышц, с которым соединено сухожилия. Информация от сухожильных рецепторов передается афферентными нервными волокнами группы Αβ в задние рога спинного мозга и через интернейронов вызывает торможение альфа мотонейронов, иннервирующих мышцы, которые сокращаются; это приводит к их расслаблению. Мотонейроны, которые иннервируют мышцы-антагонисты, возбуждаются, возникает их сокращение (рис. 4.13).

РИС. 4.12. Строение сухожильного рецептора Гольджи

Таким образом, каждый скелетная мышца имеет две системы обратной связи с нервным центром при осуществлении рефлекторной регуляции:

первая система обратной связи — это сигнализация от мышечных веретен о скорости сокращения и длину мышцы;

вторая система обратной связи — информация от сухожильных рецепторов Гольджи о степени напряжения (силу сокращения) скелетной мышцы.

РИС. 4.13. Строение рефлекторных дуг при раздражении сухожильных рецепторов Гольджи. Знак «+» — возбуждение, знак «-» торможения

Таким образом, с рецепторами Гольджи связано как сокращение, так и расслабление мышцы. Если интрафузальных волокна определяют длину мышцы и изменения его длины, то сухожильные — напряжение мышцы, которая изменяет собственное напряжение рецептора.

Физиологическую роль рефлексов с рецепторов сухожилий определяют как защитные рефлексы, потому сильное сокращение мышц, что приводит к растяжению сухожилий и активации высокопороговых сухожильных рецепторов, может привести к повреждению как мышц, так и сухожилий. Хотя эти рефлексы относятся к защитным рефлексов, основная их роль заключается в регуляции напряжения мышц при нормальном их сокращении. Рефлексы с рецепторов сухожилий показывают, что сила сокращения мышцы является стимулом, который приводит к своего собственного расслабления.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector